Ю.П. Коршунов, С. Л. Николаев

 

Таксономический обзор булавоусых чешуекрылых комплексов Erebia euryale и Erebia adyte (Satyridae: Lepidoptera)

 

Yu.P. Korshunov, S.L. Nikolaev

 

Taxonomical review of butterflies of the Erebia euryale and Erebia adyte aggregates (Satyridae: Lepidoptera)

 

 

Принятые сокращения

д. п. кр. – длина переднего крыла

з. кр. – заднее крыло

кр. – крыло, крылья

п. кр. – переднее крыло

ТМ – типовое местонахождение

СЗМ – Сибирский зоологический музей, Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск

 

 

Введение

 

Бархатницы группы Erebia euryale долгое время считались принадлежащими к одному виду – Erebia euryale (Esper, 1805), а отдельные таксоны относили даже к Erebia ligea (Linnaeus, 1758).

В монографии Б. Уоррена [Warren, 1936] все таксоны представлены подвидами (4), формами (20), аберрациями (12) именно и только E. euryale. В дальнейшем эта схема уточнялась: в частности, «формам» Уоррена был придан подвидовой статус, в основном для альпийских ареалов [Roos & Arnscheid, 1976; Arnscheid & Roos, 1977]. Информация о восточной части ареала, которая в работе Уоррена была представлена слабее из-за отсутствия материала, может быть приведена только сейчас в результате изучения особей после их интенсивного сбора М.П. Саблиным, А.Г. Татариновым и другими коллегами в уральском регионе, А.С. и С.Л. Николаевыми в Украинских Карпатах.

Анализ признаков рисунка крыльев и генитальных аппаратов имаго приводит к выводу, что на Урале представлены два различных вида этой группы, ареалы распространения которых отчасти пересекаются, – Erebia euryaloides Tengström, 1889 stat. n. и Erebia ilmena Nikolaev sp. n..

Типовой и цитируемый в статье дополнительный материал находится с СЗМ ИСиЭЖ СО РАН, г. Новосибирск. Там же находится дополнительный материал. Рисунки генитального аппарата самцов выполнены С.Л. Николаевым с экземпляров, находящихся в СЗМ. Фото экземпляров, хранящихся в СЗМ, выполнены О.Э. Костериным и Н. Балацким.

 

Примечание С. Л. Николаева:

 

Безвременная кончина Ю.П. Коршунова 1 августа 2002 г. сделала невозможной совместную доработку статьи. В частности, уже после смерти Ю.П. мне было указано на невозможность использования замещающего названия E. euryale iremelica Korshunov, 1995 (с видовым статусом в [Коршунов, 2002: 301] согласно Кодексу зоологической номенклатуры. Поэтому описание Erebia ilmena sp. n. сделано одним мною. Название ilmena предложено В.В.Ивониным. Я приношу глубокую благодарность О.Э. Костерину и В.А. Лухтанову, прочитавшим настоящую статью в рукописи и сделавшим ряд ценных замечений. Также я благодарю В.А. Лухтанова за информацию о бабочках с этикеткой «ssp. uralensis» в Museum Alexander König (Бонн).

 

 

1. Erebia euryaloides Tengström, 1889 stat. n.

Erebia euryale euryaloides Tengström, 1889: Warren, 1936: 71.

Erebia ligea euryaloides Tengström, 1889: Not. Sällsk. Fauna Flora fenn. 10: 295.

 

ДИАГНОЗ. Согласно оригинальному описанию Тенгстрёма, «размеры небольшие, передние крылья сверху с едва заметными глазками или без глазков, на их исподе рыжая перевязь, с базальной стороны с нечётким краем, расплывчатая; испод задних крыльев тёмно-коричневый (obscure brunneus) с бледной перевязью (обычно беловатой, у самок густо опыленной золотисто-желтым [luteo irrorata]), c исчезающими глазками.» ([Not. Sällsk. Fauna Flora fenn. 10: 295 по [Warren, 1936: 71]). У E. euryaloides, в отличие от близких видов комплексов E. adyte (в том числа уральского E. ilmena sp. n.) и от E. jeniseiensis, дорсальная зубчатая часть вальвы не образует дугообразного выроста.

ТМ  “Intra limites Fenniae politocos”.

АРЕАЛ. В Карелия, тайга и тундра СВ Европы, Урал.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ. Кроме номинативного подвида (Заонежье, другие местонахождения нуждаются в подтверждении), выделяются E. euryaloides taiga Korshunov & Nikolaev, 2002 (тайга СВ Европы к В от Онежского оз.),  E. e. zhuravskyi Korshunov & Nikolaev, 2002 (Ср. и Ю Урал), E. e. arctica Poppius, 1906 comb. n. (тундра СВ Европы, Полярный Урал) и E. e. flaveoides Korshunov & Tatarinov, 1996 comb. n. (Приполярный и С Урал).

КОММЕНТАРИЙ. Таксон был описан как Erebia ligea euryaloides Tengström, 1889. Уоррену не пришлось увидеть самку: он обнаружил 3 самца в коллекции Тенгстрёма и 3 самца в коллекции Целлера, полученных от Тенгстрёма. Сохранился ли голотип, неизвестно (возможно, он не был обозначен и находился среди шести обнаруженных бабочек). Уоррен считал, что E. e. euryaloides с Урала отличается от финской разновидности лишь аберративно. Однако материала, особенно с Урала, было крайне мало, Уоррену пришлось написать, что «границы распространения euryaloides в Финляндии малоизученны, но не похоже, что его ареал весьма ограничен. Он продолжается в восточном направлении в Россию, он видел находки с северной оконечности Онежского озера (изображение самца находится в его монографии). Далее к востоку бабочка вновь появляется на Урале, её ареал там почти не известен. В любом случае Урал – крайняя известная восточная точка распространения» [Warren, 1936: 72].

По Б. Уоррену [Warren, 1936: 71–72], основные отличительные признаки следующие: перевязи на верхней стороне п. кр. разбиты на пятна, и этот признак еще более заметен на з. кр., пятна часто редуцированы по размеру, некоторые из них отсутствуют. Две небольшие точки на апексе п. кр. – это всё, что остаётся от обычных чёрных глазков; у некоторых бабочек утрачены даже эти две точки, но чаще они различимы. Испод з. кр. типа E. euryale isarica, антемаргинальная перевязь обычно отчетливо видна, она густо опылена серебристыми чешуйками, но на ней нет пятен; присутствует также отдельная базальная перевязь. Иногда серебристый штрих на внутреннем крае этой перевязи очень ярок, однако и в этих случаях это типичный «эвриальный», а не «лигейный» штрих. В группе E. euryale таксон E. e. euryaloides больше всего напоминает E. ocellaris segregata, но в целом рисунок E. euryaloides гораздо стабильнее, а отсутствие чёрных глазков (за исключением двух апикальных) вместе с более четким рисунком нижней стороны з. кр. (где также нет глазков) придает E. euryaloides своеобразный облик.

По нашему мнению, есть все основания повысить статус E. euryale euryaloides до видового: эта гипотеза поддерживается рядом устойчивых характерных признаков, отличающих E. euryaloides от прочих таксонов группы E. euryale, наличием внутри E. euryaloides ряда bonae subspecies и значительная географическая удалённость и обособленность ареала E. euryaloides. От Erebia euryaloides по морфологическим признакам отличается Erebia ilmena sp. n., оба вида обитают совместно на Ср. и Ю Урале.

 

1a. Erebia euryaloides euryaloides Tengström, 1889 comb. n.

Erebia euryale euryaloides Tengström, 1889: Warren, 1936: 71.

Erebia ligea euryaloides Tengström, 1889: Not. Sällsk. Fauna Flora fenn. 10: 295.

 

ДИАГНОЗ. От E. e. taiga и E. e. zhuravskyi отличается цветом перевязей на исподе з. кр. у самок (у них она серебристо-белая). На дорсальном крае вальвы нет дугообразного выроста.

ТМ – “Intra limites Fenniae politicos”.

АРЕАЛ. Надёжно известен лишь из Заонежья (Космозеро, Медвежьегорский р-н Карелии) [Warren, 1936: 72; Pl. 61, fig.627]. В лепидофаунистических списках по Финляндии и Кольскому п-ову не приводится (синтипы из коллекции Тенгстрёма имеют этикетку «Finland», в политические границы Финляндии в то время входило и Заонежье).

 

1б. Erebia euryaloides zhuravskyi Nikolaev & Korshunov, 2002: Коршунов, 2002: 299–300.

 

Рис. вальв: 17, 18, 19, 20, 21, 22 (Ю Урал, окр. Катав-Ивановска), 23 (Ср. Урал, окр. Кытлыма – голотип), 24 (Ср. Урал, Висимский з-к). Фото имаго: 17a, 17b ♂, голотип; 16а, 16b ♀, аллотип.

 

ДИАГНОЗ. Д. п. кр. 20–22 мм. Сверху кр. перевязь ржаво-красная, разделённая тонкими тёмно-коричневыми прожилками, расположена между R5–2V (немного не доходит до 2V). Она постепенно сужается с внутренней стороны по направлению к анальному краю, образуя между Cu2–2V направленный тупым острием вниз клин. Внешний край перевязи ровный. У самок на исподе з. кр. перевязь серебристо-белая. На дорсальном крае вальвы нет дугообразного выроста.

ТМ – С Урал (север), г. Косьвинский Камень.

АРЕАЛ. Средний и Южный Урал.

КОММЕНТАРИЙ. Один из расправленных экземпляров E. e. zhuravskyi в экспозиции СЗМ из серии, собранной С.П. Саблиным в окр. Катав-Ивановска, по недоразумению снабжён этикеткой «Витебская обл., Летцы» и определением «Erebia ligea. Det. Ju.P. Korshunov», предназначенными для расправленной особи E. ligea из Белоруссии. На страницах, посвящённых E. euryaloides в [Коршунов, 2002: 298–301] символьные обозначения самцов (♂) и самок (♀) по недосмотру перепутаны и должны быть посталены vice versa.

 

1в. Erebia euryaloides taiga Nikolaev & Korshunov, 2002: Коршунов, 2002: 298–299.

Рис. вальв: 25, 26 (Архангельская обл., с. Лешуконское – голотип и паратип). Фото имаго: 15а, 15b ♂, голотип; 14а, 14b ♀, аллотип.

 

ДИАГНОЗ. Перевязь ржаво-красная, разделённая тёмно-коричневыми прожилками, расположенная между R5 и 2V. Перевязь между M1–M2, M2–M3 чуть шире, чем между остальными жилками. Между M1–M2 и M2–M3 крупные слепые глазки, между Cu1–Cu2 на правом кр. малозаметная чёрная точка у внешнего кр. перевязи. Внешний край перевязи ровный. У самок на исподе з. кр. антемаргинальная перевязь серебристо-белая, с отчётливым внутренним краем, выступ на котором, направленный к основанию кр. и почти достигающий вершиной центр. яч., находится над M3. Строение вальвы как у E. e. zhuravskyi.

ТМ – Респ. Коми, Усть-Вымский р-н, г. Микунь.

АРЕАЛ. Тайга СВ Европы.

КОММЕНТАРИЙ. По сведениям А.Г. Татаринова, «вид с двухгодичной генерацией. В окрестности г. Ухты (средняя тайга) взрослые особи появляются только в чётные годы. К.Ф. Седых, правда, утверждает, что бабочки здесь всё-таки встречаются и в нечётные годы, но в очень небольшом количестве и в более ранние сроки. Период лета – конец июня–начало августа. Бабочки питаются нектаром лютиков, герани лесной, валерианы волжской, горца большого, чертополоха, бодяка разнолистного, скерды сибирской <...> Кормовые растения – различные виды злаков» [Татаринов, Долгин, 1999: 110].

 

1г. Erebia euryaloides flaveoides Korshunov & Tatarinov, 1996 comb. n.

Erebia euryale flaveoides Korshunov & Tatarinov, 1996: Татаринов, Долгин, 1999: 110.

 

Рис. вальв: 27, 28 (Приполярный Урал). Фото имаго: , 1b ♂, аллотип; , 2b, ♀, паратип; , 3b, , 5b, , , 8b, 9a, 9b ♂♂, паратипы; , 4b ♀, голотип.

 

ДИАГНОЗ. Д. п. кр. 19–21 мм. От E. e. taiga и E. e. zhuravskyi отличается в основном строением перевязи на верхней ст. п. кр. – у последнего подвида она заметно сужается по направлению к вентральному краю крыла, у E. e. taiga перевязи широкие, как правило не разбиты на отдельные пятна. E. e. flaveoides характеризуется чуть меньшими размерами и окраской антемаргинальной перевязи на нижней стороне з. кр. у самок – она жёлтая у E. e. flaveoides и у номинативного подвида, серебристо-белая у E. e. zhuravskyi и E. e. taiga. На дорсальном крае вальвы нет дугообразного выроста.

ТМ – Приполярный Урал, среднее течение р. Малый Паток.

АРЕАЛ. Приполярный и Северный Урал (на юге до 62º с. ш.).

 

. Erebia euryaloides arctica Poppius, 1906 comb. n.

Erebia boreomontanum Sedykh, 1977 syn. n.

Erebia euryale var. arctica Poppius, 1906: Act. Soc. Fauna Flora fenn. 28 (3):5

 

Рис. вальв: 29, 30, 31 (Полярный Урал). Фото имаго: , 7b ♂ (Полярный Урал).

 

ДИАГНОЗ. Перевод оригинального описания:  «Очень похожа на var. euryaloides Tengstr., но гораздо мельче, лишь 34 мм между вершинами передних крыльев. Рисунок верха кр. как у выше названной вариации [pollux Esp.], красные пятна более или менее редуцированы, без глазков. На исподе з. кр. у самцов белый рисунок на внутреннем крае ряда маленьких красных пятен слабо выражен. У самок белый рисунок образует довольно широкую, на внутреннем крае чётко очерченную ломаную линию; белыми чешуйками опылён также внутренний угол крыла, через который проходит тёмная, чётко очерченная срединная перевязь. Два первых пятна на исподе п. кр. имеют белые глазки с чёрными окантовками.»

 

Таксон был известен только с п-ова Канин. Мы располагаем материалом с Полярного Урала и с его восточных предгорий (Лабытнанги). Приводим сведения о дополнительном материале и основанное на нём дополнительное описание.

Дополнительный материал. 2♂♂ – 23.07.1960, лесотундра, у г. Лабытнанги, 1♂ 1♂ – 07.1963, ст. Полярный Урал на жел. дороге Воркута–Лабытнанги, 1♂ – 17.06.1966, г. Лабытнанги (К. Седых), 2♂♂ – 16 и 26.07.1972, 107–109 км жел. дороги Сейда–Лабытнанги (В. Махат), 2♂♂ – 18 и 27.07.1972, Полярный Урал, долина р. М. Пайпудина (В. Махат).

ДОПОЛНИТЕЛЬНОЕ ОПИСАНИЕ. Д. п. кр. в среднем 17–18 мм. Ржаво-красные пятна более или менее редуцированы, без глазков. Снизу з. кр. у самцов белый рисунок на внутреннем крае ряда мелких ржаво-красных пятен в основном слабо выражен, лишь изредка встречаются бабочки с развитой белой перевязью. Кончик вальвы средней длины; на дорсальном крае вальвы нет дугообразного выроста. Вальвы обычно узкие с конусообразным сужением к апексу (этот же признак виден на фотографии паратипа в [Warren, 1936: Pl. 26, fig 256]). Подобная форма вальвы характерна и для высокогорных экологических форм E. euryale (в частности, E. euryale syrmia f. nana Diószegy и E. e. euryale f. menciola Nikolaev). У самок два первых пятна на исподе п. кр. имеют белые глазки в черных кружках. Снизу з. кр. на внешнем поле хорошо выделяется широкая серебристо-белая (или охристо-желтая) перевязь, её внутренний край ограничен чёткой округло-ломаной линией соседней тёмной полосы, которую с прикорневой части крыла выделяют белые чешуйки. Самки с жёлтой (наряду с самками с белой перевязью) отмечены только в горах; по свидетельству А. Татаринова (письмо), в Большеземельской тундре встречаются самки только с белой перевязью.

ТМ – «Bugranitza, II, VIII, Kanin peninsula»

АРЕАЛ. Тундры СВ Европы (п-ов Канин, Большеземельская, Малоземельская тундры), Полярный Урал.

КОММЕНТАРИЙ. По данным А. Г. Татаринова, «на Полярном Урале и в восточной части Большеземельской тундры встречаются мелкие бабочки, на крыльях которых часто отсутствуют “глазки”, а постдискальная перевязь на нижней стороне задних крыльев самки может быть как жёлтой, так и белой <...>  Остаётся неясным таксономическое положение формы arctica Pop., которая была описана с п-ова Канин и характеризуется мелкими размерами, редуцированными «глазками» и белой перевязью у самок <...> Наиболее близки к данной форме бабочки с Полярного Урала и восточной части Большеземельской тундры.» [Татаринов, Долгин, 1999: 110]. Судя по географическому распределению карликовых форм, самки которых имеют серебристо-белую или желтую перевязь на исподе з. кр., скорее нужно считать, что полярноуральские самки E. e. arctica c жёлтыми перевязями у самок — результат гибридизации E. e. arctica с E. e. flaveoides, тогда как у «западных» arctica перевязь всегда белая, так как гибридизация с E. e. taiga не повлияла бы на этот признак: у самок последнего подвида перевязи всегда белые.

C Полярного Урала по единственному найденному среди 9078 экз. «обычных» E. e. arctica, по всей видимости, аберрантному самцу описан таксон Erebia boreomontanum Sedykh, 1977. Судя по всему, данный таксон следует считать синонимом E. euryaloides arctica.

 

2. Erebia ilmena Nikolaev, sp. n.

Erebia euryale iremelica Korshunov, 1996 syn. n.

 

Рис. вальв: 43, 44 (Ю Урал, з-к «Зюрат-Куль», голотип и паратип), 45 (Ю Урал, окр. катав-Ивановска), 46, 47 (Ср. Урал, Висимский з-к), 48 (Ср. Урал, окр. Кытлыма). Фото имаго: 10a, 10b ♀, аллотип; 11а, 11b ♂, голотип; 12а, 12b ♂, паратип.

 

ПРЕДВАРИТЕЛЬНОЕ ЗАМЕЧАНИЕ. Южноуральские формы рассматривались в работе [Коршунов, Горбунов, 1995: 123] в качестве подвида Erebia euryale, для них было предложено название Erebia euryale iremelica Korshunov, 1995 nom. n. c кратким диагнозом, являющимся пересказом диагноза Х. Гольца для Erebia ligea uralensis Goltz, 1932. Данное название было предложено как замещающее (E. ligea uralensis Goltz является младшим омонимом Erebia aethiops uralensis Goltz, 1932).

Название и описание подвида E. ligea uralensis было опубликовано в работе [Golz, 1932: 149] как Erebia ligea uralensis Shelj[uzhko] в составе вида E. ligea, а не E. euryale, со следующим описанием:  «— uralensis Shelj. aus dem Ural hat auf der Oberseite eine sehr verschmälerte, düster gefärbte Binde mit spärlichen und kleinen ungekernten Ozellen». По сведениям Уоррена, Л. Шелюжко отказался признать себя автором данного таксона, поэтому автор монографии приписал его Х. Гольцу, одновременно установив невалидность названия (младший омоним). Мнение о том, что uralensis относится к E. euryale и является невалидным синонимом E. e. euryaloides, принадлежит Уоррену [Warren 1936: 71]. Oбщее указание «Урал» не позволяет отождествить этот таксон именно с южноуральскими бабочками. Вышеприведенное описание Гольца, не сопровождённое изображением, может в равной степени относиться как к E. euryaloides, так и к северноуральскому E. ligea dovrensis. Установить, к какому именно таксону оно относится, не представляется никакой возможности, так что название E. ligea uralensis представляет собой не более чем nomen dubium. Следовательно, замещающее название E. eurale iremelica также является nomen dubium. В.А. Лухтанов сообщил в письме от 31.12.2002, что он «просмотрел Erebia из коллекции Museum Alexander König. Бабочки Гольца всегда и легко узнаются, все его типы подписаны как таковые <…> Под определительной этикеткой “ssp. uralensis” я нашёл трёх бабочек (перечислены в том порядке, как они стоят, в кавычках данные этикеток): 1) “euryaloides Südural” (это самец без андрокониев, принадлежащий к группе euryale); 2) “uralensis Ural” (это самец с андрокониями, конспецифичный с ligea); 3) “uralensis Ural” (это самец с андрокониями, ligea? euryale?). Никаких следов принадлежности этих бабочек к Шелюжко и Гольцу не имеется». Б. Уоррен имел в своем распоряжении по крайней мере 2 экземпляра описываемого ниже таксона и привел изображение имаго и гениталий [Warren, 1936: pl. 25, fig. 249; pl. 62, figs. 629, 634, 635] с этикеткой «Ural», считая при этом, что уральские E. euryale euryaloides если и отличаются от номинативных, то только аберративно.

Мы считаем южноуральских бабочек с указанными ниже признаками представителями до сих пор оставшегося не описанным хорошего вида. На Ю и Ср. Урале они летают совместно с E. euryaloides zhuravskyi и отличаются от последнего габитусом и формой гениталий самцов.

МАТЕРИАЛ. Голотип – ♂, 26.06.95, Челябинская обл., Кусихинский р-н, нац. парк «Зюрат-Куль» (В. Зинченко). Аллотип – ♂, 26.06.95, там же. Паратипы: 9♂, 26.06.95, там же; 2♂, Катав-Ивановск, 16.07.67 (М. Саблин); 1♂, 14.07.63, 2♂, 12.07.65, 1♂, 3.07.65, 1♂, 112.07.65, там же (М. Саблин); 1♂ – Челябинская обл., Иремель, поляны по дороге на Тюлюк, р. Карачайка, 15.07.1996 (Е. Захарова); 1♂, 5♂ – Челябинская обл., Иремель, 13.07.1996; 7♂ – Свердловская обл., Висимский госзаповедник, 20–22.07.1999 (В. Юдин); 2♂ – Урал, окр. Кытлыма, елово-пихтово-кедровый лес, 18.07.74; 1♂, Урал, Косьвинский камень, горно-лесной пояс, 11.07.74 (Ю. Баранчиков).

ОПИСАНИЕ. Голотип – ♂. Усики и ноги сверху тёмно-коричневые, снизу серовато-белые, тело чёрное. Бахромка кр. серовато-белая с вкраплениями цвета основного фона. Длина п. кр. 20 мм. Верх кр. тёмно-коричневый с ржаво-красными постдискальными перевязями из отдельных пятен между жилками. На п. кр. перевязь из 5 пятен между R5–Cu2, внутренние края 1–3 пятен вытянуты по направлению к корню кр., 1-е пятно по сравнению с пятнами 2 и 3 укорочено извне. Между M3 и Cu1 пятно (4-е) заметно короче и уже 5-го. В пятнах 2, 3 и 5 имеются чёрные точки. На з. кр. перевязь из 5 пятен между RsCu2, из них 1-е и 4-е заметно мельче других, чёрная точка только в 5-м пятне. Основной фон испода кр. красно-коричневый, темный. На п. кр. перевязь сплошная, сужена с внешней стороны между жилками R5–M1 и ACu2 и с базальной стороны между M3 и Cu3. Между M3 и Cu2 внутренний край перевязи размыт. Нижняя половина центральной ячейки и часть крыла от нее до перевязи (между M3 и Cu2) тёмного ржаво-красного цвета. Чёрные точки на перевязи между M1–M2, M2–M3, Cu1–Cu2. На внешнем поле з. кр. отдельные небольшие ржаво-красные пятна между M1–Cu2. Пятна между M1–M2 и Cu1–Cu2 округлые, со «зрячими» глазками. Между жилками M1–M2 и M3–Cu1 охристые штрихи с чуть заметным ржаво-красным окаймлением. Над жилкой M3 расположен короткий серебристо-белый штрих между слабозаметной серебристо-белой перевязью и центральной ячейкой. Кончик вальвы узкий, удлиненный, со слабым булавовидным утолщением на вершине, покрытой мелкими зубцами. Дистальная часть вальвы отлогая, покрыта хаотично расположенными зубцами средней величины. На дорсальном крае дугообразный выступ; зубцы на дорсальном крае крупные, разной длины. Вальва покрыта густыми волосками средней длины, наиболее длинные они в дорсальной части и на кончике, где образуют «кисточку».

Аллотип – ♂. Верх кр. тёмно-коричневый. Перевязь из отдельных ржаво-красных пятен, разделённых жилками. Д. п. кр. 22 мм. Перевязь из 5 пятен между R2–Cu2. 2-е, 3-е и 5-е пятна имеют глазки (между Cu1–Cu2 глазок слепой). 1-е и 4-е пятна уже и короче остальных. Перевязь на з. кр. из 4 пятен между M1–Cu2. Глазков нет. 1-е и 3-е пятна уже и короче 2-го и 4-го. Внутренние края 1-го и 2-го пятен слегка вытянуты по направлению к базальному краю. Низ п. кр. ржаво-красный; костальный край до жилки R5 серебристо-сероватый (кроме субмаргинальной части), наиболее интенсивно он окрашен над перевязью. Субмаргинальная область густо опылена серебристыми чешуйками между костальным краем и M3. Перевязь ржаво-красная, более светлая, чем основной фон, заметно суженная между M3–Cu1. На ней расположены 3 глазка (M1–M2, M2–M3 и Cu1–Cu2); глазок между Cu1–Cu2 слепой. Основной фон испода з. кр. красновато-коричневый, заметно опыление серебристо-белыми чешуйками. Перевязь на внешнем поле серебристо-белая, с клиновидным выступом над M3, вершиной почти касающимся центральной ячейки. Между M2–M3 и Cu1–Cu2 едва заметны следы красновато-коричневых пятен. Имеется неяркая серебристо-белая базальная перевязь. Бахромка крыльев белая с тёмно-коричневыми вкраплениями. Среди паратипов фиксируются самки с серебристо-белой и желтоватой антемаргинальной перевязью на исподе з. кр.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ. Изменчивость у паратипов (самцов) отмечается по следующим признакам: а) наличие/отсутствие глазков на верхней стороне крыльев. Один из самцов имеет на з. кр. глазки в пятнах 3–5, причем глазки в пятнах 3 и 5 «зрячие». У другого экз. «зрячий» глазок находится во 2-м пятне на п. кр., тогда как на з. кр. находится чуть заметный слепой глазок в 3-м пятне; два экз. имеют глазки только во 2-м и 3-м пятнах на п. кр., и т. д. ─ этим E. ilmena отличается от всех подвидов E. euryaloides, у которых, как правило, на п. кр. сверху имеется только два слепых глазка между жилками M1–M3; б) яркость серебристо-белой перевязи на исподе з. кр. У одних бабочек перевязь выделяется более отчетливо, чем у голотипа, у других она едва заметна; в) форма дорсального края вальвы. Дорсальный край всегда имеет характерный признак (в частности, отличающий E. ilmena от E. euryaloides) – дуговидный вырост, похожий на соответствующее образование у E. jeniseiensis (отличаясь от последнего «хаотическим» расположением и разнообразием формы зубцов). У некоторых особей он имеет «правильную» форму, у других на дорсальном крае расположены один или два выступа неправильной формы. Подвиды неизвестны.

АРЕАЛ. Средний и Ю Урал.

КОММЕНТАРИЙ. Согласно указанию Ю.Н. Баранчикова [1980: 218], летом 1974 г. сборы проводились «с 6 по 25 июля главным образом на Косьвинском камне, а также в тайге вокруг Кытлыма». Таким образом, в окр. Катав-Ивановска (Ю. Урал) и Кытлыма (граница Ср. и С. Урала) в совместном лёте собраны E. ilmena и E. euryale zhuravskyi (см. материал в [Коршунов, 2002: 299]). Вместе с E. euriale zhuravskyi этот вид собран также на Ср. Урале в Висимском з-ке и на Ю Урале в окр. Катав-Ивановска. Видимо, E. ilmena (c этикеткой «Ural») приведена Б. Уорреном c определением E. euryale euryaloides: [Warren, 1936, pl. 62, fig. 629, 635; гениталии этого самца pl. 25, fig. 249].

ЭТИМОЛОГИЯ. Вид назван по южноуральскому Ильменскому хр., одному из мест обитания бабочки.

 

Приводим здесь также описание нового таксона группы E. euryale из СВ (Украинских) Карпат.

 

3. Erebia polonina Nikolaev, sp. n.

Erebia adyte (Hübner, [1815]) sensu M. Krzywicki, 1966.

 

Рис. вальв: 34 (голотип), 35, 36, 37, 38, 39, 40 (Украинские Карпаты, хр. Свидовец), 41, 42 (Украинские Карпаты, хр. Горганы, окр. с. Быстрица). Фото имаго: 13а, 13b ♂ (Быстрица).

 

ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ. Среди многочисленных бабочек группы E. euryale, пойманных А.С. Николаевым в юго-восточной части Украинских Карпат, на СВ склоне южного отрога Горган – хр. Свидовец на полонинах Драгобрат (СВ склон г. Близница) и Шаса (между гг. Унгаряска и Тэмпа) и по дороге между ними, на высоте 1300–1600 м в июле 1995 г. было обнаружено несколько экземпляров самцов, значительно отличающихся от прочих особей. Основная масса бабочек с хр. Свидовец принадлежит к Erebia euryale Esp., по-видимому, к его номинативному подвиду. Упомянутые «нетипичные» самцы имеют характерные внешние (рисунок) и анатомические признаки (форма вальвы), которые, по нашему мнению, говорят об их особом статусе. На основании внешнего сходства одна из пойманных самок может быть отнесена к предлагаемому новому таксону. Судя по тому, что указанные бабочки летают совместно с E. euryale, имеются веские основания придания им видового статуса.

МАТЕРИАЛ. Голотип – ♂, Украинские Карпаты, хр. Свидовец, пол. Драгобрат, 1300 м, 20.07.95 (А. Николаев). Аллотип – ♂, там же, пол. Шаса, 22.07.95 (он же). Паратипы – 5♂, Украинские Карпаты, хр. Свидовец, пол. Драгобрат, 1300 м, 20.07.95 (А. Николаев); 5♂, там же, дорога между пол. Драгобрат и Шаса, 1600 м, 21.07.95 (он же); 4♂, там же, пол. Шаса, 1400 м, 22.07.95 (он же); 4♂, Горганы, Быстрица, мокрый луг с высокотравьем, 1000 м, 11.07.67 (И. Козакевич).

ОПИСАНИЕ. Голотип — самец. Д. п. кр. 21 мм. Тело сверху чёрное, снизу тёмно-коричневое, ноги серовато-коричневые. Усики сверху тёмно-коричневые, снизу грязно-белые. Бахромка на кр. (сверху и снизу) с чередованием темно-коричневых и белых пятен, ниже Cu2 на п. кр. и 2V на з. кр. тёмно-коричневая, с белыми пятнами напротив красных пятен перевязи. Кр. сверху тёмно-коричневые. Антемаргинальная перевязь состоит из отдельных ржаво-красных пятен, 7 пятен между жилками R5–2V на п. кр., 5 пятен между RsCu2 на з. кр. На п. кр. сверху пятна между M1–M2, M2–M3 и Cu1–Cu2 продолговатые, со слепыми глазками-точками. Между Cu2–2V два вертикально расположенных пятнышка. Между M3–Cu1 пятно более короткое, чем предыдущее и последующее, в форме квадрата, поставленного на вершину угла. Между R5–M1 узкое пятно без глазка. На з. кр. первые 3 пятна продолговатые, без глазков. Пятно между M3–Cu1 узкое, неправильной овально-ромбической формы. Пятно в поле Cu1–Cu2 округлое, со слепым глазком. Основной фон испода п. кр. тёмно-коричневый; нижняя половина центральной ячейки и пространство между M3–Cu2 от постдискальной перевязи до основания кр. ржаво-красные. Перевязь сплошная, ржаво-красная, более светлая у костального края, суженная изнутри и снаружи между M3–Cu1 и Cu2–2V. Основной фон испода з. кр. красновато-коричневый. Постдискальная перевязь сплошная, серовато-коричневая, тусклая, опылённая редкими золотистыми чешуйками. С внутренней стороны перевязи над Cu2 белый штрих треугольной формы, вершина его находится на половине расстояния от перевязи до центральной ячейки. Базальная перевязь слабо выражена (заметна при поворачивании бабочки по отношению к источнику света). Глазки (все слепые) на перевязи между M1–M2, M2–M3, Cu2–Cu3 (п. кр.) и между M2–M3 и Cu1–Cu2 (з. кр.). На дорсальной стороне вальвы заметный вырост дугообразной формы, покрытый нерегулярно расположенными зубцами средней величины. Дорсальный край дугообразно изогнут ближе к дистальной части.

Аллотип  самка. Д. п. кр. 21 мм. Тело, усики, ноги и бахромка кр. как у самца. Верх кр. тёмно-коричневый. Между R5–Cu2 светлая ржаво-красная сплошная перевязь, пересечённая тонкими прожилками, между Cu2–2V два вертикально расположенных тёмно-красных пятнышка. Глазки в красных пятнах между M1–M2, M2–M3 («зрячие»), Cu1–Cu2 (слепой). На в. ст. з. кр. перевязь из отдельных тёмно-красных пятен между RsCu2. Пятно между M3–Cu1 неправильной формы, без глазка; между Cu1–Cu2 округлое, немного большее по размеру, чем предыдущее, со слепым глазком. Испод п. кр. в основном как у самца; светлая ржаво-красная постдискальная перевязь сужена с внутр. края между M3–Cu1. Над перевязью на костальном крае беловатый налет. Внутренний край серо-коричневый. Испод з. кр. красновато-коричневый, опылённый редкими золотистыми чешуйками. Постдискальная перевязь состоит из редких серебристо-белых чешуек на внешнем крае, внутренний край яркий, серебристо-белый, образует клиновидные выросты, направленные остриями к основанию кр. Глазки на перевязи между M1–M2, M2–M3 («зрячие»), Cu1–Cu2 (слепой) – на п. кр., между M2–M3, Cu1–Cu2 («зрячие»), M3–Cu1 (слепой) – на з. кр.. Базальная перевязь слабо выражена, серебристо-белая по внешнему краю.

АРЕАЛ. Первоначально Erebia polonina был известен только с хр. Свидовец (южного отрога Горган). Позднее в фондах Зоологическом музея ИСиЭЖ СО РАН были обнаружены четыре подобных самца из прикарпатской Быстрицы (Надворнянский р-н Ивано-Франковской обл., сборы И. Козакевича на высоте 900–1100 м), расположенной прямо на север от Свидовца на СВ склоне Горган. Среди наших материалов из других мест в Украинских Карпатах (Прикарпатье: Туровка Рожнятовского р-на Ив.-Франковской обл., Семаково/Конятин Путильского р-на Черновицкой обл.; Закарпатье: Луги и Козьмещек Раховского р-на и Синевир/Синевирская Поляна Межгорского р-на Закарпатской обл.) отмечены только Erebia euryale.

ЭТИМОЛОГИЯ. Вид назван по основному месту обитания ─ восточнокарпатским пологим горам («полонинам»).

КОМЕНТАРИИ. Основные отличия E. polonina от восточнокарпатского E. euryale заключаются в форме пятен, составляющих постдискальную перевязь (см. описание голотипа): у E. euryale не отмечается редукции пятен (resp. значительного сужения перевязи) между M3–Cu1, а если она и происходит у аберраций, то пятно Cu1–Cu2 меньше, чем пятно M3–Cu1, или равно ему по величине. Кроме того, у E. euryale с нормальной перевязью (не редуцированной и не размытой, какая наблюдается у аберративных особей) внутренний край пятен между M3–Cu1 имеет форму прямой линии или выемки (у E. polonina этот край выгнутый ─ округлый или треугольный). Дорсум вальвы E. euryale дугообразно не изогнут, тогда как у E. polonina всегда присутствует дугообразный вырост, более редко встречаются вальвы с двумя выступами, разделенными «ямкой».

 

Заметки по систематике группы Erebia euryale

 

Современная классификация таксонов, входящих в группу E. euryale, в обобщенном виде может быть представлена следующим образом. В приводимом ниже списке инфраподвидовые «формы» Б. Уоррена, имеющие собственные ареалы, рассматриваются как подвиды, а подвиды Уоррена обретают ранг видов (объединяющиеся в комплексы, или надвиды). В этот список включены и не учтённые Уорреном подвиды (независимо от приданного им статуса в соответствующих работах). Нумерация видов сплошная.

 

Группа Erebia euryale

 

I. Комплекс Erebia euryale (Esper, [1804)].

 

1. Erebia euryale (Esper, [1804]).

ssp. tramelana Reverdin, 1918 – Юра.

ssp. isarica Heyne, 1895 – Савойские, Бернские Альпы, С часть Центр. Альп, В Альпы; Юлийские Альпы, Караванке.

ssp. tatrica Staudinger, 1915 – З Карпаты.

ssp. euryale (Esper, [1804]) – Судеты, Бескиды, В. Карпаты (северо-запад).

ssp. syrmia Fruhstorfer, 1909 – горы Балканского п-ова, горы Трансильвании, Ю Карпаты, Ю часть В Карпат.

 

2. Erebia ocellaris Staudinger, 1861.

ssp.  ocellaris Staudinger, 1861 – Ю часть В Альп (центр ареала – Доломитовые Альпы).

ssp. segregata Reverdin, 1918 – Бернские Альпы.

 

3. Erebia antevortes Verity, 1927.

ssp. antevortes Verity, 1927 Высокие Пиренеи.

ssp. cantabricola Verity, 1927 – Кантабрийские горы.

ssp. pyraenaeicola Goltz, 1930 – Восточные Пиренеи .

4. Erebia euryaloides Tengström, 1889 stat. n.

ssp. euryaloides Tengström, 1889 – В Карелия.

ssp. arctica Poppius, 1906тундры СВ Европы, Полярный Урал.

ssp. flaveoides Korshunov et Tatarinov, 1996С и Приполярный Урал

ssp. taiga Nikolaev & Korshunov, 2002тайга крайнего СВ Европы, Предуралье.

ssp. zhuravskyi Nikolaev & Korshunov, 2002Ср. и Ю Урал.

 

II. Комплекс E. adyte (Hübner, [1815])

 

5. Erebia adyte (Hübner, [1815])

ssp. adyte (Hübner, [1815])  – Приморские Альпы

ssp. etobyma Fruhstorfer, 1909 (? = phoreta Frhst., 1918) – Приморские Альпы

ssp. brutiorum Turati, 1911 – Апеннины

 

6. Erebia polonina Nikolaev 2003, sp. n. – В Карпаты (Горганы)

 

7. Erebia ilmena Nikolaev 2003, sp. n.  Ср. и Ю Урал

 

Морфологически (в частности, по строению вальвы) близки между собой, с одной стороны, бабочки видов 1–4: E. euryale Рис. 1 (e. euryaleЧехия), 2 (e. isaricaВ Альпы, Австрия), 3 (e. tatricaЗ Карпаты, Польша), 4 (e. syrmia хр. Витоша, З Болгария), 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16 (Украинские Карпаты); E. ocellaris; E. antevortesРис. 5 (Лерида, Испания) и E. euryaloides – Рис. 17, 18, 19, 20, 21 (Ю Урал), 22, 23, 24 (Ср. Урал), 25, 26 (Притиманье), 27, 28 (Приполярный Урал), 29, 30, 31 (Полярный Урал), и видов 5–7: E. adyte – Рис. 32, 33 (Приморские Альпы, Франция), E. polonina Рис. 34, 35, 36, 37, 38, 39, 40, 41, 42 (Украинские Карпаты), E. ilmena Рис. 44, 45 (Ю Урал), 46, 47, 48 (Ср. Урал) – с другой. Эребиям последних трех видов свойственно сосуществование сужения внешнего края перевязи resp. редукции пятен между M3–Cu1, с одной стороны, и дугообразного выроста на спинке вальвы – с другой. И если у бабочек видов 1–4 указанный внешний признак может присутствовать (y  E. ocellaris, E. segregata, E. antevortes, как аберрация у E. euryaloides flaveoides, E. euryale isarica и E. euryale syrmia), то второй (более важный) признак отсутствует – у всех известных нам бабочек видов 1–4 отмечается только «прямая» спинка вальвы (см. рисунки).

По-видимому, в группу E. euryale на правах отдельного комплекса следует включить северноазиатский вид E. jeniseiensis Trybom, 1877. Рисунком и формой вальв этот вид напоминает E. adyte с тем важным отличием, что E. jeniseiensis имеет почти идеальное единообразие формы, величины и частоты зубцов на дорсальной стороне вальв (у самцов комплексов E. adyte и E. euryale зубцы, как правило, расположены неравномерно, сильно рознятся по количеству и размеру).

Важен тот факт, что бабочки видов 1–4 и 5–7 встречаются совместно (а именно, E. adyte и E. euryale isarica; E. adyte и E. ocellaris segregata; E. euryale euryale и  E. polonina; E. ilmena и E. euryaloides zhuravskyi), тогда как внутри этих объединений групп географических «встреч» бабочек не отмечается. В частности, указанное Уорреном [Warren, 1936] сосуществование «форм» euryale, isarica и syrmia в В  Карпатах материалом не подтверждается. E. adyte «противопоставлена» также и E. euryale isarica, если считать segregata не «переходной формой» (Mischform) от E. adyte к E. euryale isarica, как это сделано в [Arnscheid & Roos, 1977], а особым подвидом E. ocellaris; форма вальв E. ocellaris segregata близка к форме вальв номинативного подвида. В связи с этим любопытно указание на E. euryale adyte, якобы обитающую в восточнокарпатском массиве Черногора (Czarnohora), ЮВ продолжении Горган [Krzywicki, 1966: 19]. Скорее всего, за E. adyte были приняты особи E. polonina. Альтернативным решением таксономическрй проблемы является признание видов 1–4 и 5–7 подвидами E. euryale и E. adyte соответственно; в таком случае должна устанавливаться филогенетически разноуровневая классификация их подвидов.

Предположение о видовом статусе E. adyte, «противопоставленного» E. ocellaris, было высказано в [Roos & Arnscheid, 1976; Arnscheid & Roos, 1977], правда, с той оговоркой, что эти таксоны —«полувиды» в терминах З. Лорковича [Kiriakoff, Lorković, 1958a; 1958b]: «Mежду чистыми популяциями ssp. adyte и ssp. ocellaris не обнаруживается переходных форм (Mischformen) Отсюда мы делаем вывод, что ocellaris генетически дальше от adyte, чем isarica. <…> Другой факт, который говорит в пользу видовой самостоятельности adyte — строение гениталий, отличное от других подвидов. <…> Наблюдается явная дополнительность, а именно непересекающиеся ареалы ssp. adyte и ssp. ocellaris. Однако именно эребии демонстрируют несколько классических примеров существования аллопатрических видов, из которых можно привести примеры рспространения видов tyndarus Esper, nivalis Lorković et de Lesse и calcaria Lorković из группы Erebia tyndarus. Возможно, в случае с ssp. adyte и ssp. ocellaris представлены, о чем говорят некоторые факты, «полувиды» в смысле Лорковича <…>” [Arnscheid & Roos, 1977: 209-210]

Однако «полувиды», т. е. близкие виды, распространенные в сопредельных, почти или вовсе не пересекающихся ареалах (подобно Erebia tyndarus, E. nivalis и E. calcaria из группы E. tyndarus), всё же являются не таксонами, «переходными» между видом и подвидом, а настоящими видами. Тем более что указанное выше пересечение ареалов таксонов, выделяемых из состава E. euryale, указывает на их видовой статус.

 

Литература

 

Баранчиков Ю. Н. 1980. О булавоусых чешуекрылых Северного Урала // Фауна и экология насекомых Сибири. Новосибирск.

Коршунов Ю. П. 1996. Дополнения и исправления к книге «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирск. 66 c.

Коршунов Ю. П. 1998. Новые описания и уточнения для книги «Дневные бабочки азиатской части России». Новосибирск. 68 с.

Коршунов Ю. П. 2000. Булавоусые чешуекрылые Урала, Сибири и Дальнего Востока. Определитель и аннотации. Новосибирск. 218 c., 72 табл.

Коршунов Ю. П. 2002. Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. М. 425 c.

Седых К. Ф. Новый вид бабочек-сатирид (Lepidoptera, Satyridae) с Полярного Урала // Труды Всесоюзного энтомологического общества. Т. 61. Новые виды насекомых. Л., 1979. С. 117-118.

Татаринов А. Г., Долгин М. М. 1999. Булавоусые чешуекрылые // Фауна европейского северо-востока России. Т. VII, ч. 1. СПб. 186 с., 46 цв. фото.

Arnscheid W., Ross P. 1977. Differenzierung der Subspecies von Erebia euryale Esper in Mitteleuropa unter besonderer Berücksichtigung von Mischpopulationen (Lepidoptera, Satyridae) // Entomologische Zeitschrift., 87 Jahgang, № 18. Stuttgart.

Goltz H. 1932. Gattung: Erebia Dalm. // Die Gross-Schmetterlinge der Erde. Eine systematische Bearbeirung der bis jetzt bekannten Gross-Schmetterlinge in Verbindung mit namhaften Fachmännern herausgegeben von Prof. Dr. Adalbert Seitz. Supplement zu Band I. Stuttgart, 1932. S. 132–152.

Kiriakoff, S., Lorković, Z. 1958a. Proposed insertion in the “Règles” of provisions recognising “superspecies” as a special category for the classification and nomenclature of taxa belonging to the above group as now proposed to be defined // Bull. Zool. Nom. 15/B (case 57). P. 1024–1030.

Kiriakoff S., Lorković, Z. 1958. Proposed insertion in the “Règles” of provisions recognising “semispecies” as a special category for the classification and nomenclature of definite groups of taxa as now proposed to be defined // Bull. Zool. Nom. 15/B (case 58). P. 1031–1033.

Krzywicki M. 1966. Klucze do oznaczania owadów Polski. Cr. XXVII, motyle – Lepidoptera. Zesz. 63, oczennice – Satyridae. Warszawa.

Ross P., Arnscheid W. 1976. Historischer Rückblick auf die systematische Stellung von Erebia euryale adyte Hübner (Lep., Satyridae) // Entomologische Zeitschrift, 86 Jahgang, № 17. Stuttgart.

Warren B. 1936. Monograph of the genus Erebia. London. 407 p., 104 pl.

 

 

Используются технологии uCoz